Geschlechtsdetermination
Ein Geschlechtsbestimmungssystem ist ein biologisches System, das die Entwicklung der Geschlechtsmerkmale in einem Organismus bestimmt. Die meisten Organismen, die ihre Nachkommen durch sexuelle Fortpflanzung erzeugen, haben zwei Geschlechter. ⓘ
Bei einigen Arten gibt es Zwitterwesen. Es gibt auch einige Arten, die aufgrund von Parthenogenese, also der Fortpflanzung eines Weibchens ohne Befruchtung, nur ein Geschlecht haben. ⓘ
Bei vielen Arten ist die Geschlechtsbestimmung genetisch bedingt: Männchen und Weibchen haben unterschiedliche Allele oder sogar unterschiedliche Gene, die ihre sexuelle Morphologie bestimmen. Bei Tieren geht dies oft mit chromosomalen Unterschieden einher, im Allgemeinen durch Kombinationen von XY-, ZW-, XO- und ZO-Chromosomen oder Haplodiploidie. Die geschlechtliche Differenzierung wird im Allgemeinen durch ein Hauptgen (einen "Sex-Locus") ausgelöst, dem in einem Dominoeffekt eine Vielzahl weiterer Gene folgt. ⓘ
In anderen Fällen wird das Geschlecht eines Fötus durch Umweltvariablen (wie die Temperatur) bestimmt. Die Einzelheiten einiger Systeme zur Bestimmung des Geschlechts sind noch nicht vollständig geklärt. Zu den Hoffnungen für die künftige Analyse des biologischen Systems des Fötus gehören Signale, die das gesamte Reproduktionssystem initialisieren und die während der Schwangerschaft gemessen werden können, um genauer zu bestimmen, ob ein bestimmtes Geschlecht eines Fötus männlich oder weiblich ist. Eine solche Analyse biologischer Systeme könnte auch anzeigen, ob der Fötus ein Zwitter ist, der sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane ganz oder teilweise aufweist. ⓘ
Einige Arten, wie z. B. verschiedene Pflanzen und Fische, haben kein festes Geschlecht, sondern durchlaufen Lebenszyklen und ändern ihr Geschlecht aufgrund genetischer Hinweise während der entsprechenden Lebensstadien ihrer Art. Dies könnte auf Umweltfaktoren wie Jahreszeiten und Temperatur zurückzuführen sein. Bei einigen gonochoren Arten können einige Individuen Geschlechtsmerkmale beider Geschlechter aufweisen, ein Zustand, der als Intersex bezeichnet wird. ⓘ
Für die Festlegung des Geschlechts sind zwei verschiedene Mechanismen bekannt.
- Die genetische oder chromosomale Geschlechtsdetermination, die auf den genetischen Unterschieden der Geschlechter basiert.
- Die modifikatorische Geschlechtsdetermination, welche von äußeren Faktoren (z. B. Temperatur) abhängt.
Erstere führt u. a. bei den Säugetieren, letztere u. a. bei vielen Reptilien zu einer somatischen Geschlechtsfestlegung. ⓘ
Entdeckung
Die Geschlechtsbestimmung wurde 1903 von der amerikanischen Genetikerin Nettie Stevens beim Mehlwurm entdeckt. ⓘ
Chromosomensysteme
XX/XY-Geschlechtschromosomen
Das XX/XY-Geschlechtsbestimmungssystem ist das bekannteste, da es beim Menschen vorkommt. Das XX/XY-System findet sich bei den meisten anderen Säugetieren und auch bei einigen Insekten. Bei diesem System haben die meisten weiblichen Tiere zwei Geschlechtschromosomen der gleichen Art (XX), während die meisten männlichen Tiere zwei unterschiedliche Geschlechtschromosomen (XY) haben. Die X- und Y-Geschlechtschromosomen unterscheiden sich in Form und Größe voneinander, im Gegensatz zu den übrigen Chromosomen (Autosomen), und werden manchmal als Allosomen bezeichnet. Bei einigen Arten, wie z. B. dem Menschen, bleiben die Organismen nach ihrer Entstehung eine Zeit lang geschlechtsunabhängig; bei anderen Arten, wie z. B. der Fruchtfliege, erfolgt die Geschlechtsdifferenzierung jedoch bereits bei der Befruchtung der Eizelle. ⓘ
Y-zentrierte Geschlechtsbestimmung
Einige Arten (einschließlich des Menschen) haben ein Gen SRY auf dem Y-Chromosom, das die Männlichkeit bestimmt. Angehörige von Arten, die auf SRY angewiesen sind, können ungewöhnliche XY-Chromosomenkombinationen wie XXY haben und trotzdem leben. Das Geschlecht des Menschen wird durch das Vorhandensein oder Fehlen eines Y-Chromosoms mit einem funktionsfähigen SRY-Gen bestimmt. Sobald das SRY-Gen aktiviert ist, bilden die Zellen Testosteron und Anti-Müller-Hormon, was in der Regel die Entwicklung eines einzigen, männlichen Fortpflanzungssystems gewährleistet. Bei typischen XX-Embryonen sezernieren die Zellen Östrogen, das den Körper auf den weiblichen Weg bringt. ⓘ
Bei der Y-zentrierten Geschlechtsbestimmung ist das SRY-Gen das wichtigste Gen, das die männlichen Merkmale bestimmt, aber für die Entwicklung der Hoden sind mehrere Gene erforderlich. Bei XY-Mäusen führt das Fehlen des Gens DAX1 auf dem X-Chromosom zu Sterilität, aber beim Menschen verursacht es eine adrenale Hypoplasia congenita. Wenn jedoch ein zusätzliches DAX1-Gen auf dem X-Chromosom platziert wird, ist das Ergebnis weiblich, trotz der Existenz von SRY. Selbst wenn bei XX-Weibchen normale Geschlechtschromosomen vorhanden sind, führt die Duplikation oder Expression von SOX9 zur Entwicklung von Hoden. Eine allmähliche Geschlechtsumkehr bei entwickelten Mäusen kann auch auftreten, wenn das Gen FOXL2 bei Weibchen entfernt wird. Obwohl das Gen DMRT1 von Vögeln als Geschlechtslokus verwendet wird, sind auch Arten mit XY-Chromosomen auf DMRT1, das auf Chromosom 9 enthalten ist, angewiesen, um zu einem bestimmten Zeitpunkt ihrer Entwicklung eine Geschlechtsdifferenzierung vorzunehmen. ⓘ
Weiterhin regt das HDF bestimmte somatische Zellen dazu an, sich zu testosteronproduzierenden Leydig-Zellen zu entwickeln. Nach Beginn der Testosteronproduktion in diesen Zellen etwa in der siebten Woche fördert dieses Androgen die weitere Differenzierung der Wolffschen Gänge und die Entwicklung der Nebenhoden, der Samenleiter und der Samenblase wird verstärkt. Außerdem wird mit Hilfe des Enzyms Steroid-5α-Reduktase (SRD5) das Testosteron in den Zielzellen zu der biologisch aktivsten Form Dihydrotestosteron (DHT) umgewandelt. Unter dem Einfluss dieses DHT verlängert sich dann der Protophallus des Genitalhöckers (urogenital sinus / genital tubercle) zu einem Penis (Phallus), die Urogenitalrinne schließt sich zur Pars spongiosa der Harnröhre und bildet den Harnröhrenschwellkörper. Aus dem zentralen Teil des Phallus entsteht der Penisschwellkörper und gegebenenfalls der Penisknochen. ⓘ
X-zentrierte Geschlechtsbestimmung
Einige Arten, wie z. B. Fruchtfliegen, nutzen das Vorhandensein von zwei X-Chromosomen, um die Weiblichkeit zu bestimmen. Arten, die die Anzahl der X-Chromosomen zur Geschlechtsbestimmung nutzen, sind mit einem zusätzlichen X-Chromosom nicht lebensfähig. ⓘ
Andere Varianten der XX/XY-Geschlechtsbestimmung
Einige Fische haben neben dem normalen System auch Varianten des XY-Geschlechtsbestimmungssystems. Xiphophorus nezahualcoyotl und X. milleri zum Beispiel haben zwar ein XY-Format, besitzen aber auch ein zweites Y-Chromosom, das als Y' bezeichnet wird und XY'-Weibchen und YY'-Männchen hervorbringt. ⓘ
Mindestens ein Monotrem, das Schnabeltier, weist ein besonderes Schema der Geschlechtsbestimmung auf, das in gewisser Weise dem der ZW-Geschlechtschromosomen der Vögel ähnelt und dem das SRY-Gen fehlt. Das Schnabeltier hat zehn Geschlechtschromosomen; die Männchen haben ein XYXYXYXYXY-Muster, während die Weibchen zehn X-Chromosomen haben. Obwohl es sich um ein XY-System handelt, haben die Geschlechtschromosomen des Schnabeltiers keine Homologen mit den eutherischen Geschlechtschromosomen. Stattdessen liegen Homologe mit eutherischen Geschlechtschromosomen auf dem Schnabeltier-Chromosom 6, was bedeutet, dass die eutherischen Geschlechtschromosomen zu der Zeit, als sich die Monotremen von den therischen Säugetieren (Beuteltiere und eutherische Säugetiere) abzweigten, Autosomen waren. Homologe des DMRT1-Gens der Vögel auf den Geschlechtschromosomen X3 und X5 des Schnabeltiers deuten jedoch darauf hin, dass das geschlechtsbestimmende Gen des Schnabeltiers möglicherweise das gleiche ist, das auch bei der Geschlechtsbestimmung der Vögel eine Rolle spielt. Um das genaue geschlechtsbestimmende Gen des Schnabeltiers zu bestimmen, müssen weitere Forschungen durchgeführt werden. ⓘ
XX/X0-Geschlechtschromosomen
Bei dieser Variante des XY-Systems haben die Weibchen zwei Kopien des Geschlechtschromosoms (XX) und die Männchen nur eine (X0). Die 0 steht für das Fehlen eines zweiten Geschlechtschromosoms. Im Allgemeinen wird bei dieser Methode das Geschlecht durch die Menge der auf den beiden Chromosomen exprimierten Gene bestimmt. Dieses System wird bei einer Reihe von Insekten beobachtet, unter anderem bei den Heuschrecken und Grillen der Ordnung Orthoptera und bei Schaben (Ordnung Blattodea). Einer kleinen Anzahl von Säugetieren fehlt ebenfalls ein Y-Chromosom. Dazu gehören die Amami-Stachelratte (Tokudaia osimensis) und die Tokunoshima-Stachelratte (Tokudaia tokunoshimensis) sowie Sorex araneus, eine Spitzmausart. Transkaukasische Maulwürfe (Ellobius lutescens) haben ebenfalls eine Form der XO-Bestimmung, bei der beiden Geschlechtern ein zweites Geschlechtschromosom fehlt. Der Mechanismus der Geschlechtsbestimmung ist noch nicht geklärt. ⓘ
Der Fadenwurm C. elegans ist mit einem Geschlechtschromosom (X0) männlich; mit einem Chromosomenpaar (XX) ist er ein Zwitter (Hermaphrodit). Sein Hauptgeschlechtsgen ist XOL, das für XOL-1 kodiert und auch die Expression der Gene TRA-2 und HER-1 kontrolliert. Diese Gene reduzieren die männliche Genaktivierung bzw. erhöhen sie. ⓘ
ZW/ZZ-Geschlechtschromosomen
Das ZW-Geschlechtsbestimmungssystem findet sich bei Vögeln, einigen Reptilien, einigen Insekten und anderen Organismen. Das ZW-Geschlechtsbestimmungssystem ist im Vergleich zum XY-System umgekehrt: Weibchen haben zwei verschiedene Arten von Chromosomen (ZW), und Männchen haben zwei gleiche Arten von Chromosomen (ZZ). Beim Huhn wurde festgestellt, dass dies von der Expression von DMRT1 abhängt. Bei Vögeln befinden sich die Gene FET1 und ASW auf dem W-Chromosom der Weibchen, ähnlich wie das Y-Chromosom SRY enthält. Allerdings sind nicht alle Arten für ihr Geschlecht auf das W angewiesen. So gibt es z. B. Motten und Schmetterlinge, die ZW sind, aber es wurden auch schon Weibchen mit ZO sowie Weibchen mit ZZW gefunden. Während Säugetiere eines ihrer zusätzlichen X-Chromosomen deaktivieren, wenn sie weiblich sind, produzieren die Männchen von Lepidoptera offenbar die doppelte Menge an Enzymen, weil sie zwei Zs haben. Da die Geschlechtsbestimmung mit ZW unterschiedlich gehandhabt wird, ist noch nicht bekannt, wie genau die meisten Arten ihr Geschlecht bestimmen. Berichten zufolge verwendet die Seidenraupe Bombyx mori jedoch eine einzige frauenspezifische piRNA als primären Geschlechtsbestimmer. Trotz der Ähnlichkeiten zwischen dem ZW- und dem XY-System haben sich diese Geschlechtschromosomen getrennt entwickelt. Beim Huhn ähnelt das Z-Chromosom eher dem menschlichen Autosom 9. Das Z-Chromosom des Huhns scheint auch mit dem X-Chromosom des Schnabeltiers verwandt zu sein. Wenn sich eine ZW-Art, wie der Komodowaran, parthenogenetisch fortpflanzt, entstehen in der Regel nur Männchen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die haploiden Eier ihre Chromosomen verdoppeln, was zu ZZ oder WW führt. Die ZZ werden zu Männchen, aber die WW sind nicht lebensfähig und werden nicht ausgetragen. ⓘ
Sowohl bei der XY- als auch bei der ZW-Geschlechtsbestimmung ist das Geschlechtschromosom, das die kritischen Faktoren trägt, oft deutlich kleiner und trägt kaum mehr als die Gene, die für die Auslösung der Entwicklung eines bestimmten Geschlechts notwendig sind. ⓘ
ZZ/Z0-Geschlechtschromosomen
Das ZZ/Z0-Geschlechtsbestimmungssystem findet sich bei einigen Motten. Bei diesen Insekten gibt es ein Geschlechtschromosom, Z. Männchen haben zwei Z-Chromosomen, während Weibchen ein Z haben. Männchen sind ZZ, während Weibchen Z0 sind. ⓘ
UV-Geschlechtschromosomen
Bei einigen Bryophyten- und Algenarten tritt das Gametophytenstadium des Lebenszyklus nicht als Zwitter auf, sondern als getrennte männliche oder weibliche Individuen, die männliche bzw. weibliche Gameten produzieren. Bei der Meiose in der Sporophytengeneration des Lebenszyklus assortieren sich die als U- und V-Chromosomen bekannten Geschlechtschromosomen in Sporen, die entweder das U-Chromosom tragen und weibliche Gametophyten hervorbringen oder das V-Chromosom und männliche Gametophyten hervorbringen. ⓘ
Haplodiploidie
Haplodiploidie findet sich bei Insekten, die zu den Hautflüglern gehören, wie Ameisen und Bienen. Die Geschlechtsbestimmung wird durch die Zygosität eines komplementären Geschlechtsbestimmungslocus (csd) gesteuert. Aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich haploide Individuen, die eine einzige, hemizygote Kopie des csd-Locus besitzen und daher Männchen sind. Aus befruchteten Eiern entwickeln sich diploide Individuen, die aufgrund der hohen Variabilität des csd-Locus in der Regel heterozygote Weibchen sind. In seltenen Fällen können diploide Individuen homozygot sein, diese entwickeln sich dann zu sterilen Männchen. Das Gen, das als csd-Locus fungiert, wurde bei der Honigbiene identifiziert, und für andere Hymenopteren wurden mehrere Kandidatengene für einen csd-Locus vorgeschlagen. Die meisten Hymenopteren-Weibchen können über das Geschlecht ihrer Nachkommen entscheiden, indem sie empfangene Spermien in ihrer Spermathek festhalten und sie entweder in ihren Eileiter abgeben oder nicht. Auf diese Weise können sie je nach dem Zustand der Kolonie mehr Arbeiterinnen zeugen. ⓘ
Andere Chromosomensysteme
Weitere ungewöhnliche Systeme sind die des grünen Schwertträgers (ein polyfaktorielles System mit geschlechtsbestimmenden Genen auf mehreren Chromosomen), der Chironomus-Mücken, der juvenile Hermaphroditismus des Zebrafisches, dessen Auslöser unbekannt ist, und der Platyfish, der W-, X- und Y-Chromosomen besitzt. Dies ermöglicht WY-, WX- oder XX-Weibchen und YY- oder XY-Männchen. ⓘ
Die Paarungsart bei Mikroorganismen entspricht dem Geschlecht bei mehrzelligen Organismen und wird manchmal mit diesen Begriffen beschrieben, obwohl sie nicht unbedingt mit den physischen Körperstrukturen korreliert sind. Einige Arten haben mehr als zwei Paarungstypen. Tetrahymena, eine Art von Wimpertierchen, hat sieben Paarungstypen. Schizophyllum commune, eine Pilzart, hat 23.328. ⓘ
Ökologische Systeme
Temperaturabhängig
Es gibt viele andere Systeme zur Geschlechtsbestimmung. Bei einigen Reptilienarten, darunter Alligatoren, einige Schildkröten und die Tuatara, wird das Geschlecht durch die Temperatur bestimmt, bei der das Ei während einer temperaturabhängigen Periode bebrütet wird. Bei Vögeln gibt es keine Beispiele für eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD). Früher glaubte man, dass dieses Phänomen bei Megapoden auftritt, aber es wurde festgestellt, dass die Sterblichkeitsrate der Embryonen bei den einzelnen Geschlechtern von der Temperatur abhängt. Bei einigen Arten mit TSD wird die Geschlechtsbestimmung dadurch erreicht, dass die Nachkommen bei wärmeren Temperaturen dem einen Geschlecht angehören und bei kühleren Temperaturen dem anderen. Diese Art von TSD wird als Muster I bezeichnet. Bei anderen Arten, die TSD anwenden, führt die Einwirkung von Temperaturen an beiden Extremen zur Bildung von Nachkommen eines Geschlechts und die Einwirkung von gemäßigten Temperaturen zur Bildung von Nachkommen des anderen Geschlechts, was als Muster II TSD bezeichnet wird. Die spezifischen Temperaturen, die erforderlich sind, um jedes Geschlecht hervorzubringen, sind als die weibliche und die männliche Fördertemperatur bekannt. Bleibt die Temperatur während der temperaturempfindlichen Periode in der Nähe des Schwellenwerts, variiert das Geschlechterverhältnis zwischen den beiden Geschlechtern. Bei einigen Arten hängen die Temperaturstandards davon ab, wann ein bestimmtes Enzym gebildet wird. Diese Arten, bei denen die Geschlechtsbestimmung von der Temperatur abhängt, verfügen nicht über das SRY-Gen, sondern über andere Gene wie DAX1, DMRT1 und SOX9, die je nach Temperatur exprimiert oder nicht exprimiert werden. Das Geschlecht einiger Arten, wie z. B. des Nilbuntbarschs, der australischen Skinkeidechse und der australischen Dracheneidechse, wird zunächst durch die Chromosomen bestimmt, kann aber später durch die Temperatur der Inkubation verändert werden. ⓘ
Wie genau sich die temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung entwickelt hat, ist unbekannt. Sie könnte sich dadurch entwickelt haben, dass bestimmte Geschlechter besser für bestimmte Gebiete geeignet sind, die den Temperaturanforderungen entsprechen. So könnte beispielsweise ein wärmeres Gebiet besser zum Nisten geeignet sein, so dass mehr Weibchen produziert werden, um die Anzahl der Nester in der nächsten Saison zu erhöhen. Bei Amnioten ging die umweltbedingte Geschlechtsbestimmung den genetisch bedingten Systemen von Vögeln und Säugetieren voraus; es wird angenommen, dass ein temperaturabhängiger Amniote der gemeinsame Vorfahre der Amnioten mit Geschlechtschromosomen war. ⓘ
Andere umweltbedingte Systeme
Es gibt weitere umweltbedingte Systeme zur Geschlechtsbestimmung, darunter auch ortsabhängige Systeme, wie sie beim Meereswurm Bonellia viridis zu beobachten sind - Larven werden zu Männchen, wenn sie mit einem Weibchen in Kontakt kommen, und zu Weibchen, wenn sie auf dem nackten Meeresboden landen. Ausgelöst wird dies durch das Vorhandensein einer von den Weibchen produzierten Chemikalie, dem Bonellin. Einige Arten, wie z. B. einige Schnecken, vollziehen eine Geschlechtsumwandlung: Erwachsene Tiere sind zunächst männlich und werden dann weiblich. Bei tropischen Clownfischen wird das dominante Individuum in einer Gruppe zum Weibchen, während die anderen männlich sind, und bei Blaukopf-Lippfischen (Thalassoma bifasciatum) ist es umgekehrt. Einige Arten haben jedoch kein System zur Geschlechtsbestimmung. Zu den zwittrigen Arten gehören der gemeine Regenwurm und bestimmte Schneckenarten. Einige Fisch-, Reptilien- und Insektenarten pflanzen sich durch Parthenogenese fort und sind durchweg weiblich. Einige Reptilien wie die Boa constrictor und der Komodowaran können sich sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich fortpflanzen, je nachdem, ob eine Partnerin verfügbar ist. ⓘ
Entwicklung
Systeme zur Geschlechtsbestimmung haben sich möglicherweise aus der Paarungsart entwickelt, die ein Merkmal von Mikroorganismen ist. ⓘ
Die chromosomale Geschlechtsbestimmung hat sich möglicherweise schon früh in der Geschichte der Eukaryoten entwickelt. Bei Pflanzen wurde jedoch angenommen, dass sie sich erst kürzlich entwickelt hat. ⓘ
Die akzeptierte Hypothese über die Entwicklung der XY- und ZW-Geschlechtschromosomen bei Amnioten lautet, dass sie sich zur gleichen Zeit in zwei verschiedenen Zweigen entwickelt haben. ⓘ
Die ZW-Chromosomen der Vögel und die XY-Chromosomen der Säugetiere haben keine gemeinsamen Gene, und das Z-Chromosom des Huhns ähnelt eher dem autosomalen Chromosom 9 des Menschen als X oder Y. Dies deutet nicht darauf hin, dass das ZW- und das XY-Geschlechtsbestimmungssystem einen gemeinsamen Ursprung haben, sondern dass die Geschlechtschromosomen von den autosomalen Chromosomen des gemeinsamen Vorfahren von Vögeln und Säugetieren abgeleitet sind. Beim Schnabeltier, einem Monotremus, weist das X1-Chromosom Homologie mit den therischen Säugetieren auf, während das X5-Chromosom ein Gen für die Geschlechtsbestimmung bei Vögeln enthält, was ebenfalls auf eine evolutionäre Verbindung hindeutet. ⓘ
Es gibt jedoch einige Hinweise darauf, dass es Übergänge zwischen ZW und XY gegeben haben könnte, wie z. B. bei Xiphophorus maculatus, bei dem sowohl ZW- als auch XY-Systeme in derselben Population vorkommen, obwohl ZW und XY unterschiedliche Genorte haben. Ein neueres theoretisches Modell lässt sowohl Übergänge zwischen dem XY/XX- und dem ZZ/ZW-System als auch eine umweltbedingte Geschlechtsbestimmung zu. Die Gene der Schnabeltiere unterstützen ebenfalls die mögliche evolutionäre Verbindung zwischen XY und ZW, da sie das DMRT1-Gen besitzen, das auch Vögel auf ihren X-Chromosomen haben. Unabhängig davon haben XY und ZW einen ähnlichen Weg eingeschlagen. Alle Geschlechtschromosomen waren ursprünglich ein Autosom eines ursprünglichen Amnioten, bei dem das Geschlecht der Nachkommen durch die Temperatur bestimmt wurde. Nachdem sich die Säugetiere abgetrennt hatten, spaltete sich der Reptilienzweig weiter in Lepidosauria und Archosauromorpha. Diese beiden Gruppen haben das ZW-System getrennt voneinander entwickelt, was durch die unterschiedlichen Positionen der Geschlechtschromosomen belegt wird. Bei den Säugetieren mutierte das SOX3-Gen eines der beiden Autosomenpaare, jetzt Y, zum SRY-Gen, wodurch dieses Chromosom das Geschlecht festlegte. Nach dieser Mutation kehrte sich das SRY-haltige Chromosom um und war nicht mehr vollständig homolog zu seinem Partner. Die Bereiche der X- und Y-Chromosomen, die noch zueinander homolog sind, werden als pseudoautosomaler Bereich bezeichnet. Nach der Umkehrung war das Y-Chromosom nicht mehr in der Lage, schädliche Mutationen zu beheben, und degenerierte daher. Es gibt Befürchtungen, dass das Y-Chromosom weiter schrumpfen und in zehn Millionen Jahren nicht mehr funktionieren wird, aber das Y-Chromosom hat sich nach seinem anfänglichen schnellen Genverlust streng erhalten. ⓘ
Es gibt einige Wirbeltierarten, wie z. B. den Medaka-Fisch, bei denen sich die Geschlechtschromosomen separat entwickelt haben; ihr Y-Chromosom wurde nie invertiert und kann immer noch Gene mit dem X-Chromosom austauschen. Da das Y keine männlich-spezifischen Gene besitzt und mit dem X interagieren kann, können sowohl XY- und YY-Weibchen als auch XX-Männchen entstehen. Nicht invertierte Y-Chromosomen mit einer langen Geschichte finden sich bei Pythons und Emus, die jeweils mehr als 120 Millionen Jahre alt sind, was darauf hindeutet, dass Inversionen nicht zwangsläufig ein Ereignis sind. Die XO-Geschlechtsbestimmung kann sich aus der XY-Geschlechtsbestimmung mit etwa 2 Millionen Jahren entwickeln. ⓘ
Bekannte biologische Geschlechter
Die meisten Organismen, die ihre Nachkommen durch sexuelle Fortpflanzung zeugen, kennen zwei biologische Geschlechter: Ihre Individuen werden eingeteilt in männlich oder weiblich. Bei anderen Arten gibt es Hermaphroditen, die männliche und weibliche Merkmale in einem Individuum vereinigen. Einige Fisch-, Echsen- und Insektenarten sind allesamt weiblich und reproduzieren sich durch Parthenogenese. Bei einigen Arthropoden wird das weibliche Geschlecht durch die Infektion mit Bakterien der Gattung Wolbachia erzwungen. Bei aus Hybriden bestimmter Ameisenarten (Pogonomyrmex barbatus und P. rugosus) hervorgegangenen Ameisen-Populationen sind die Väter von Arbeiterinnen und Königinnen genetisch voneinander verschieden. Pilze haben keine Geschlechter, es gibt bei Schlauchpilzen und Ständerpilzen aber verschiedene Paarungstypen, die nur bei Verträglichkeit miteinander die Fortpflanzung einleiten können. Der Gemeine Spaltblättling hat über 23.000 Paarungstypen, der Einzeller Tetrahymena hat sieben verschiedene Paarungstypen. ⓘ
Genetische Determinationssysteme
Haplodiploidie
Haplodiploidie ist eine Form der genetischen Geschlechtsdetermination, bei der ein Geschlecht nur einen Chromosomensatz trägt (haploid) und das andere Geschlecht einen doppelten Chromosomensatz (diploid). Üblicherweise ist das männliche Geschlecht haploid. Die bekanntesten Beispiele sind Bienen und Ameisen. ⓘ
Die Milbenart Brevipalpus phoenicis, ein Schädling tropischer Nutzpflanzen, besteht nur aus haploiden Weibchen, die sich parthenogenetisch vermehren. Einer Untersuchung zufolge handelt es sich eigentlich um genetische Männchen, die durch eine Infektion mit Bakterien zu Weibchen verändert werden. Verweiblichung durch Bakterieninfektion ist auch bei anderen Gliederfüßern bekannt, meist durch Wolbachia. ⓘ
Hermaphroditen und sequenzielle Hermaphroditen
Manche Tierarten sind Hermaphroditen und haben sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane, andere sind sequenzielle Hermaphroditen. So sind Anemonenfische und manche Würmer (Anneliden) als junge Tiere männlich und erwachsene Tiere weiblich. Hier ist das Geschlecht von der Größe des Individuums abhängig. ⓘ
Die große Mehrzahl der Pflanzenarten ist hermaphroditisch. Die hermaphroditischen Pflanzen werden weiter unterteilt in zwittrige, nämlich solche mit zwittrigen Blüten, und einhäusige (monözische), solche mit getrennten männlichen und weiblichen Blüten an einer Pflanze. Im Gegensatz dazu haben zweihäusige (diözische) Pflanzenarten weibliche und männliche Individuen. Hier gibt es unterscheidbare Geschlechtschromosomen (siehe oben). Es wird angenommen, dass bei Pflanzen die Getrenntgeschlechtlichkeit evolutionär jünger ist als die Hermaphroditie. ⓘ
Gonadale Geschlechtsdeterminierung
Als gonadales Geschlecht wird die Zuordnung zum weiblichen oder männlichen Geschlecht anhand des Geschlechtsmerkmals „Keimdrüse“ (Gonade; Eierstock oder Hoden) bezeichnet. Aufgrund der Hormonproduktion durch die Keimdrüsen wird das gonadale Geschlecht deshalb auch als hormonales oder endokrines Geschlecht bezeichnet. ⓘ
Ausgangspunkt für die Geschlechtsdifferenzierung bei Säugetieren ist die bipotente Gonadenanlage. In Säugetieren induziert das Y-Chromosom die Entwicklung der Hoden und damit die männliche Sexualentwicklung. Die gonadale Geschlechtsdeterminierung durch das XY-System wurde unabhängig voneinander erstmals 1905 von Dr. Nettie Stevens und Edmund Beecher Wilson beschrieben. ⓘ
Ein beeindruckender Beweis für diese These stammt aus Versuchen mit Kaninchen. Alfred Jost kastrierte embryonale Kaninchen in utero in einem Entwicklungsstadium, in dem die Differenzierung der inneren und äußeren Geschlechtsorgane noch nicht eingesetzt hatte. Die Entnahme der Gonaden zu einem bestimmten Zeitpunkt während der Embryonalentwicklung führte sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen Kaninchen zur Ausbildung weiblicher Geschlechtsorgane. Diese Experimente zeigten, dass die Anwesenheit der Hoden die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane unterdrückt, während sie die Entwicklung des männlichen Phänotyps fördern. ⓘ
Beim Menschen wird das gonadale Geschlecht durch das chromosomale oder genetische Geschlecht bestimmt. Das gonadale Geschlecht führt in der ungestörten weiteren Embryonalentwicklung mit der Produktion der entsprechenden Sexualhormone zur Ausbildung eines männlichen oder weiblichen Phänotyps – dem gonoduktalen Geschlecht, zu dessen Bestimmung die inneren Geschlechtsorgane herangezogen werden, und dem genitalen Geschlecht, das anhand der äußeren Geschlechtsorgane definiert wird. Die Entwicklung der inneren Geschlechtsorgane ist beim männlichen Embryo durch die Entwicklung der Wolffschen Gänge und beim weiblichen Embryo der Müllerschen Gänge gekennzeichnet. Ist beispielsweise der Hoden-determinierende Faktor (HDF) vorhanden, entwickelt sich aus den zunächst indifferenten Gonadenanlagen die Hoden, ansonsten die Eierstöcke. ⓘ
Historische Vorstellungen von Geschlechtsentstehung
Zur Geschlechtsprognostik (vorgeburtliche Geschlechtserkennung), an der von Sippe oder Familie schon in alter Zeit Interesse bestand, finden sich im mittelalterlichen Schrifttum als mantisch zu bezeichnende Verfahren, etwa unter Einsatz von Sellerie„samen“. ⓘ
Die früheste naturphilosophische Erklärung zur Geschlechtsentstehung findet sich bei Alkmaion, der im 5. Jahrhundert v. Chr. davon ausging, dass gemäß der sogenannten Zweisamenlehre (Zweisamentheorie) das quantitative Überwiegen des „Samens“ des einen Geschlechtspartners über den des anderen für die Heranbildung eines weiblichen bzw. männlichen Keimlings ursächlich sei. Der Verfasser der zwischen dem 2. und 6. Jahrhundert v. Chr. entstandenen hippokratischen Schrift Über den Samen legte zugrunde, dass sowohl die Frau als auch der Mann über männliche und weibliche Samen verfüge und die Geschlechtsdetermination von dem Verhältnis der beiden unterschiedlich „starken“ Samenanteile bei der Entstehung des Keimlings abhänge. Auf Parmenides geht die Vorstellung zurück, dass die Geschlechtsentstehung von der Platzierung des (geschlechtsindifferenten) Samens in der (entsprechend der Tieranatomie einiger Säugetierarten als zweikammerig gedachten) Gebärmutter (Uterus bicornis) bestimmt sei. So entstünden im rechten Teil der Gebärmutter Jungen und im linken Mädchen. Auch in einem der Aphorismen des Hippokrates heißt es zu dieser Rechts-Links-Theorie: „Von den Embryonen befinden sich die männlichen mehr auf der rechten, die weiblichen mehr auf der linken Seite in der Gebärmutter.“ Empedokles hatte die Ansicht vertreten, dass in einer wärmeren Gebärmutter männliche (im humoralpathologischen Sinne konstitutionell wärmere) Individuen und in einer kälteren weibliche entstünden (Humoralpathologisch galt die Frau als kälter und feuchter als der Mann, was sich häufig auch in der mittelalterlichen Diagnostik und Therapie widerspiegelte). Entsprechend dieser Geschlechterentstehungslehre findet sich dann auch bei Galenos diese Vorstellung, welche er mit der unterschiedlichen Blutversorgung (mit unterschiedlich warmem Blut) der Uterushälften theoretisch untermauert. ⓘ
Sprachliche Geschlechtsdetermination
Betrachtet man den Begriff Determination als Zuordnung (siehe dazu Determination (Logik)) so werden vor allem für das Tierreich eigene Begriffe für „Männchen“ oder „männliches Tier“ und „Weibchen“ oder „weibliches Tier“ und geschlechtsneutral für die Nachkommen verwendet. Beispielsweise
- Bulle – Kuh – Kalb bei Paarhufern und Walen
- Hahn – Henne – Küken bei Vögeln (etwa Birkhahn und Birkhenne)
- Eber – Sau – Ferkel bei Schweinen
- Rüde – Färse – Welpe bei Hunden und Wölfen ⓘ