Wühlmäuse

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Arvicolinae
Zeitlicher Bereich: Spätmiozän - rezent
Meadvole.jpg
Wühlmaus (Microtus pennsylvanicus)
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Chordata
Klasse: Säugetiere
Ordnung: Nagetiere
Familie: Cricetidae
Unterfamilie: Arvicolinae
Gray, 1821
Gattungen

siehe Text

Die Arvicolinae sind eine Unterfamilie der Nagetiere, zu der Wühlmäuse, Lemminge und Bisamratten gehören. Sie sind am engsten mit den anderen Unterfamilien der Cricetidae verwandt (zu denen die Hamster und die Neuweltratten und -mäuse gehören). Einige Behörden stellen die Unterfamilie Arvicolinae zusammen mit allen anderen Mitgliedern der Überfamilie Muroidea in die Familie Muridae. Andere bezeichnen die Unterfamilie als Microtinae (woraus sich das Adjektiv "microtine" ergibt) oder stellen das Taxon als vollständige Familie, die Arvicolidae, auf.

Die Arvicolinae sind die bevölkerungsreichste Gruppe der Rodentia in der nördlichen Hemisphäre. Man findet sie häufig in fossilen Gebissen von Knochen, die von früheren Raubtieren wie Eulen und anderen Raubvögeln geborgen wurden. Fossilien dieser Gruppe werden häufig für die biostratigraphische Datierung paläontologischer und archäologischer Fundstellen in Nordamerika und Europa verwendet.

Wühlmäuse

Rötelmaus (Myodes glareolus)

Systematik
Ordnung: Nagetiere (Rodentia)
Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha)
Überfamilie: Mäuseartige (Muroidea)
Eumuroida
Familie: Wühler (Cricetidae)
Unterfamilie: Wühlmäuse
Wissenschaftlicher Name
Arvicolinae
J. E. Gray, 1821

Beschreibung

Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal der Arvicolinae ist die Beschaffenheit ihrer Backenzähne, die prismatische Höcker in Form von abwechselnden Dreiecken aufweisen. Diese Backenzähne sind eine Anpassung an eine pflanzenfressende Ernährung, bei der die Hauptnahrungspflanzen einen großen Anteil an abrasiven Materialien wie Phytolithen enthalten; die Zähne werden während des gesamten Erwachsenenlebens des Tieres durch Abrieb abgenutzt und wachsen zum Ausgleich kontinuierlich nach.

Die Arvicolinae sind in der Holarktis verbreitet und stellen eine der wenigen großen Muroiden-Radiationen dar, die die Neue Welt über Beringia erreicht haben. (Die anderen sind die drei Unterfamilien der Neuweltratten und -mäuse.) Arvicolinae fühlen sich in der subnivalen Zone unter der winterlichen Schneedecke sehr wohl und überleben den ganzen Winter, ohne Winterschlaf halten zu müssen. Sie zeichnen sich auch durch extreme Schwankungen in der Populationsgröße aus.

Die meisten Wühlmäuse sind kleine, pelzige, kurzschwänzige Wühlmäuse oder Lemminge, aber einige, wie Ellobius und Hyperacrius, sind gut an eine fossile Lebensweise angepasst. Andere, wie z. B. Ondatra, Neofiber und Arvicola, haben größere Körpergrößen entwickelt und sind an eine aquatische Lebensweise angepasst.

Phylogenie

Die Phylogenie der Arvicolinae wurde anhand morphologischer und molekularer Merkmale untersucht. Zu den Markern für die molekulare Phylogenie der Arvicolinae gehören das Cytochrom b (cyb)-Gen der mitochondrialen DNA und das Exon 10 des Wachstumshormonrezeptor (ghr)-Kerngens. Der Vergleich der phylogenetischen Ergebnisse des cyb- und des ghr-Gens scheint darauf hinzuweisen, dass Kerngene für die Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse von Tieren, die sich erst kürzlich entwickelt haben, nützlich sind. Im Vergleich zu mitochondrialen Genen weisen Kerngene mehrere informative Stellen an dritten Codonpositionen auf, die sich schnell genug entwickeln, um Synapomorphien zu akkumulieren, aber langsam genug, um evolutionäres Rauschen zu vermeiden. Mitochondriale Pseudogene, die in das Kerngenom verlagert wurden, erschweren die Bewertung der mitochondrialen DNA-Orthologie, können aber auch als phylogenetische Marker verwendet werden. Die Sequenzierung vollständiger mitochondrialer Genome von Wühlmäusen kann helfen, zwischen echten Genen und Pseudogenen zu unterscheiden.

Die komplementäre phylogenetische Analyse von morphologischen und molekularen Merkmalen legt nahe:

  • Ellobius, Prometheomys und Lagurus gehören zu den basalsten Arvicolinen.
  • Dicrostonyx, Phenacomys und Arborimus bilden möglicherweise eine Gruppe.
  • Zu den Kern-Arvicolinen gehören drei Unterkladen:
    • Lemmini: Synaptomys, Lemmus, Myopus
    • Clethrionomyini: Eothenomys, Myodes
    • Arvicolini: Arvicola, Chionomys, Stenocranius, und Microtus
  • Microtus sensu lato enthält Alexandromys, 'Neodon', Mynomes, Lasiopodomys, Terricola und Microtus sensu stricto.
  • Die Positionen von Ondatra und Dinaromys sind ungewiss, was wahrscheinlich durch die konvergente Entwicklung morphologischer Merkmale beeinträchtigt wird.

Einige Behörden haben die Zokoren in die Arvicolinae gestellt, aber es hat sich gezeigt, dass sie nicht miteinander verwandt sind.

Eine Studie aus dem Jahr 2021 ergab, dass Lemmini die basalste Gruppe der Arvicolinae ist. Die Studie ergab auch, dass Arvicola nicht zum Stamm Arvicolini gehört, sondern mit dem Stamm Lagurini verwandt ist.

Klassifizierung

Schädel einer Uferwühlmaus: Man beachte das für Arvicolinen charakteristische Molarenmuster.

Unterfamilie Arvicolinae - Wühlmäuse, Lemminge, Bisamratten

Die Unterfamilie Arvicolinae umfasst elf Stämme, von denen acht als Wühlmäuse, zwei als Lemminge und einer als Bisamratten klassifiziert werden.

  • Stamm Arvicolini
    • Gattung Arvicola - Wühlmäuse
      • Europäische (oder nördliche) Wühlmaus, A. amphibius (A. terrestris)
      • Südwestliche (oder südliche) Wühlmaus, A. sapidus
      • Montane Wühlmaus, A. scherman
    • Gattung Chionomys - Schneewühlmäuse
      • Kaukasische Schneewühlmaus, C. gud
      • Europäische Schneewühlmaus, C. nivalis
      • Roberts Schneewühlmaus, C. roberti
    • Gattung Lasiopodomys
      • Brandt-Wühlmaus, L. brandtii
      • Hochlandwühlmaus, L. fuscus
      • Mandarinenwühlmaus, L. mandarinus
    • Gattung Lemmiscus
      • Salbeibuschmaus, L. curtatus
    • Gattung Microtus - Wühlmäuse
      • Inselwühlmaus, M. abbreviatus
      • Kalifornische Wühlmaus, M. californicus
      • Steinwühlmaus, M. chrotorrhinus
      • Langschwänzige Wühlmaus, M. longicaudus
      • Mexikanische Wühlmaus, M. mexicanus
      • Singende Wühlmaus, M. miurus
      • Nordamerikanische Wasserwühlmaus, M. richardsoni
      • Zempoaltépec-Wühlmaus, M. umbrosus
      • Taigawühlmaus, M. xanthognathus
      • Untergattung Microtus
        • Feldmaus, M. agrestis
        • Anatolische Wühlmaus, M. anatolicus
        • Gemeine Wühlmaus, M. arvalis
        • Cabrerawühlmaus, M. cabrerae
        • Doğramaci-Wühlmaus, M. dogramacii
        • Elberfelder Wühlmaus, M. elbeyli
        • Günthers Wühlmaus, M. guentheri
        • Harting-Wühlmaus, M. hartingii
        • Tien-Shan-Wühlmaus, M. ilaeus
        • Persische Wühlmaus, M. irani
        • Mediterrane Feldmaus, M. lavernedii
        • Türkische Wühlmaus, M. lydius
        • Kerman-Wühlmaus, M. kermanensis
        • Südliche Wühlmaus, M. levis
        • Paradoxe Wühlmaus, M. paradoxus
        • Qazvin-Wühlmaus, M. qazvinensis
        • Portugiesische Feldmaus, M. rosianus
        • Schidlovsky-Wühlmaus, M. schidlovskii
        • Gemeine Wühlmaus, M. socialis
        • Europäische Wühlmaus, M. subterraneus
        • Transkaspische Wühlmaus, M. transcaspicus
      • Untergattung Blanfordimys
        • Afghanische Wühlmaus, M. afghanus
        • Bucharische Wühlmaus, M. bucharicus
        • Wacholderwühlmaus, M. juldaschi
      • Untergattung Terricola
        • Bayerische Wühlmaus, M. bavaricus
        • Kalabrische Kiefernwühlmaus, M. brachycercus
        • Daghestan-Kiefernwühlmaus, M. daghestanicus
        • Mittelmeer-Kiefernwühlmaus, M. duodecimcostatus
        • Feltenwühlmaus, M. felteni
        • Liechtensteiner Wühlmaus, M. liechtensteini
        • Lusitanische Wühlmaus, M. lusitanicus
        • Major-Zirbenwühlmaus, M. majori
        • Alpenkiefernwühlmaus, M. multiplex
        • Sizilianische Wühlmaus, M. nebrodensis
        • Rötelmaus, M. savii
        • Tatra-Kiefernwühlmaus, M. tatricus
        • Thomas-Kiefernwühlmaus, M. thomasi
      • Untergattung Mynomes
        • Grauschwanzwühlmaus, M. canicaudus
        • Westliche Wiesenwühlmaus, M. drummondi
        • Florida-Salzwühlmaus, M. dukecampbelli
        • Bergwühlmaus, M. montanus
        • Schleichende Wühlmaus, M. oregoni
        • Östliche Wiesenwühlmaus, M. pennsylvanicus
        • Townsend-Wühlmaus, M. townsendii
      • Untergattung Alexandromys
        • Clarkesche Wühlmaus, M. clarkei
        • Moorwühlmaus, M. evoronensis
        • Schilfwühlmaus, M. fortis
        • Gerbe-Wühlmaus, M. gerbei
        • Taiwan-Wühlmaus, M. kikuchii
        • Schleichmaus, M. limnophilus
        • Maximowicz-Wühlmaus, M. maximowiczii
        • Middendorfer Wühlmaus, M. middendorffi
        • Mongolische Wühlmaus, M. mongolicus
        • Japanische Graswühlmaus, M. montebelli
        • Muisker Wühlmaus, Microtus mujanensis
        • Tundrawühlmaus (Wurzelwühlmaus), M. oeconomus
        • Sachalinwühlmaus, M. sachalinensis
      • Untergattung Stenocranius
        • Schmalköpfige Wühlmaus, M. gregalis
      • Untergattung Pitymys
        • Guatemaltekische Wühlmaus, M. guatemalensis
        • Tarabundí-Wühlmaus, M. oaxacensis
        • Waldwühlmaus, M. pinetorum
        • Jalapanische Kiefernwühlmaus, M. quasiater
      • Untergattung Pedomys
        • Präriewühlmaus, M. ochrogaster
      • Untergattung Hyrcanicola
        • Schelkovnikovs Wühlmaus, M. schelkovnikovi
    • Gattung Neodon - Bergwühlmäuse
      • Chinesische Wühlmaus, N. irene
      • Sikkim-Bergwühlmaus, N. sikimensis
      • Forrest-Bergwühlmaus, N. forresti
      • Linzhi-Bergwühlmaus, N. linzhiensis
    • Gattung Phaiomys
      • Blyth-Wühlmaus, P. leucurus
    • Gattung Proedromys
      • Duke-of-Bedford-Wühlmaus, P. bedfordi
      • Liangshan-Wühlmaus, P. liangshanensis
    • Gattung Volemys
      • Szechuan-Wühlmaus, V. millicens
      • Maries Wühlmaus, V. musseri
  • Stamm Dicrostonychini - Halsbandlemminge
    • Gattung Dicrostonyx
      • Nördlicher Halsbandlemming, D. groenlandicus
      • Nelsons Halsbandlemming, D. nelsoni
      • Ungava-Halsbandlemming, D. hudsonius
      • Ogilvie-Halsbandlemming, D. nunatakensis
      • Richardsons Halsbandlemming, D. richardsoni
      • Arktischer Lemming, D. torquatus
      • Unalaska-Brandlemming, D. unalascensis
  • Stamm Ellobiusini - Maulwürfe
    • Gattung Ellobius - Maulwürfe
      • Alai-Mauswühlmaus, E. alaicus
      • Südliche Maulwurfsmaus, E. fuscocapillus
      • Transkaukasische Maulwurfsmaus, E. lutescens
      • Nördliche Maulwurfswühlmaus, E. talpinus
      • Zaisanische Maulwurfsmaus, E. tancrei
  • Stamm Lagurini
    • Gattung Eolagurus
      • Gelber Steppenlemming, E. luteus
      • Przewalski-Steppen-Lemming, E. przewalskii
    • Gattung Lagurus
      • Steppenlemming, L. lagurus
  • Stamm Lemmini
    • Gattung Lemmus - Echte Lemminge
      • Amur-Lemming, L. amurensis
      • Norwegischer Lemming, L. lemmus
      • Beringischer Lemming, L. nigripes
      • Ostsibirischer Lemming, L. paulus
      • Westsibirischer Lemming, L. sibiricus
      • Kanadischer Lemming, L. trimucronatus
    • Gattung Myopus
      • Waldlemming, M. schisticolor
    • Gattung Synaptomys - Sumpflemminge
      • Nördlicher Moorlemming, S. borealis
      • Südlicher Moorlemming, S. cooperi
  • Stamm Myodini
    • Gattung Alticola - Wühlmäuse aus Zentralasien
      • Untergattung Alticola
        • Weißschwanz-Bergwühlmaus, A. albicauda
        • Silberne Bergwühlmaus, A. argentatus
        • Gobi-Altai-Bergwühlmaus, A. barakshin
        • Zentral-Kaschmir-Wühlmaus, A. montosa
        • Royle's Bergwühlmaus, A. roylei
        • Mongolische Silberwühlmaus, A. semicanus
        • Stolička-Bergwühlmaus, A. stoliczkanus
        • Tuva-Silberwühlmaus, A. tuvinicus
      • Untergattung Aschizomys
        • Lemming-Wühlmaus, A. lemminus
        • Großohrwühlmaus, A. macrotis
        • Baikalsee-Bergwühlmaus, A. olchonensis
      • Untergattung Platycranius
        • Flachkopfwühlmaus, "A. strelzowi
    • Gattung Caryomys
      • Ganzu-Wühlmaus, C. eva
      • Kolan-Wühlmaus, C. inez
    • Gattung Eothenomys - Wühlmäuse aus Ostasien
      • Kachin-Röckenmaus, E. cachinus
      • Pratt-Wühlmaus, E. chinensis
      • Südwestchinesische Wühlmaus, E. custos
      • Père-Davids-Wühlmaus, E. melanogaster
      • Yunnan-Rötelmaus, E. miletus
      • Chaotung-Wühlmaus, E. olitor
      • Yulungshan-Wühlmaus, E. proditor
      • Ward's-Rötelmaus, E. wardi
    • Gattung Hyperacrius - Wühlmäuse aus Pakistan
      • Echte Wühlmaus, H. fertilis
      • Murree-Wühlmaus, H. wynnei
    • Gattung Myodes - Wühlmäuse mit rotem Rücken
      • Anderson-Rötelmaus, M. andersoni
      • Westliche Rötelmaus, M. californicus
      • Tien-Shan-Rötelmaus, M. centralis
      • Südliche Rötelmaus, M. gapperi
      • Uferwühlmaus, M. glareolus
      • Imaizumi-Rötelmaus, M. imaizumii
      • Koreanische Rötelmaus, M. regulus
      • Hokkaido-Rötelmaus, M. rex
      • Graurückenwühlmaus, M. rufocanus
      • Nördliche Rötelmaus, M. rutilus
      • Shansei-Wühlmaus, M. shanseius
      • Smiths Wühlmaus, M. smithii
  • Stamm Ondatrini - Bisamratten
    • Gattung Neofiber
      • Rundschwanz-Moschusratte, N. alleni
    • Gattung Ondatra
      • Bisamratte, O. zibethicus
  • Stamm Phenacomyini
    • Gattung Arborimus - Wühlmäuse
      • Weißfußwühlmaus, A. albipes
      • Rote Baumwühlmaus, A. longicaudus
      • Sonoma-Baumwühlmaus oder Kalifornische Rote Baummaus, A. pomo
    • Gattung Phenacomys - Heidewühlmäuse
      • Westliche Heidewühlmaus, P. intermedius
      • Östliche Heidewühlmaus, P. ungava
  • Stamm Pliomyini
    • Gattung Dinaromys
      • Balkan-Schneewühlmaus, D. bogdanovi
  • Stamm Prometheomyini
    • Gattung Prometheomys
      • Wühlmaus mit langen Krallen, P. schaposchnikowi

Fossile Arten

  • Stamm Arvicolini
    • Gattung Mimomys
  • Stamm Dicrostonychini - Halsbandlemminge
    • Gattung Predicrostonyx
      • Hopkins-Lemming, Predicrostonyx hopkinsi
  • Stamm Clethrionomyini
    • Gattung Altaiomys
    • Gattung Pitymimomys
    • Gattung Borsodia
    • Gattung Allophaiomys
    • Gattung Prolagurus

Merkmale

Je nach Gattung sind die tag- und nachtaktiven Wühlmäuse zwischen 7 und 23 Zentimeter lang und wiegen ca. 80–200 g, aber auch bis 2600 g wie die Bisamratte. Der Kopf ist stumpf, die Ohren sind aufgrund der wühlenden Lebensweise meist klein und manchmal fast völlig im Pelz versteckt. Die unterschiedliche Farbe des Fells reicht von braungrau über rotbraun auch gelegentlich bis hin zu schwarz. Der mittellange bis kurze Schwanz ist nur dünn behaart, weshalb seine Ringelung gut zu sehen ist. An den Vorderfüßen haben die Wühlmäuse je nach Art 4 oder 5 Zehen, an den Hinterfüßen immer 5.

Vorkommen

Wühlmäuse sind in Europa, Asien und Nordamerika verbreitet. Bevorzugter Lebensraum sind leichte bis mittelschwere Böden, in denen sie ohne Schwierigkeiten ihr Gangsystem anlegen können, wobei Lössböden besonders bevorzugt werden. Während viele Wühlmausgattungen sich Gangsysteme im Boden anlegen, leben manche auf Wiesen oder sogar auf Bäumen (Tannenmäuse). Bei ihrer Wühltätigkeit werfen sie länglich flache Erdhaufen auf, die oft mit Gras oder Wurzeln durchzogen sind. Ihre Hügel werden deshalb auch oft mit denen des Maulwurfes verwechselt. Dessen Erdhaufen sind jedoch rundlicher und größer und werden von ihm auch in regelmäßigen Abständen aufgeworfen, was bei den Wühlmäusen nicht der Fall ist. Auf dem Erdhaufen der Wühlmaus liegt hingegen meist der Stein, den sie beiseite geräumt hat.

Eine Unterscheidung ist auch deshalb dringend notwendig, da Maulwürfe unter Naturschutz stehen und nicht bekämpft werden dürfen. Eine gezielte Bekämpfung mit den geeigneten Mitteln ist nur dann möglich, wenn man den Schädling richtig identifiziert hat. Um festzustellen, ob es sich um einen Maulwurf oder einen Nager handelt, kann man eine Möhre in den Laufgang legen. Wird diese angefressen, handelt es sich mit sehr großer Wahrscheinlichkeit um eine Wühlmaus.

Schadwirkung

Fraßschaden und Ernteausfall bei Kartoffeln durch Wühlmausbefall

Wühlmäuse können schwere Schäden an Wurzelgemüsen, Stauden, Kartoffeln, Obstbäumen und anderen Nutzpflanzen verursachen. Zur Schadwirkung von Wühlmäusen in der Landwirtschaft am Beispiel einer speziellen Art siehe unter Ostschermaus.

Bekämpfung

Die Bekämpfung von Wühlmäusen erfolgt mittels Begasungsmitteln, Giftködern oder Mausefallen (siehe auch: 100-Fallennächte). Zudem erweist sich die Förderung der natürlichen Feinde der Wühlmaus – z. B. Hermelin, Mauswiesel und Rotfuchs als hilfreich. Wühlmäuse reagieren besonders empfindlich auf Duftstoffe, weshalb das Anpflanzen von Holunder, Lavendel und auch Wacholder am Gartenzaun eine natürliche Barriere entstehen lässt. Das Vergießen von vergorener Buttermilch ist ebenfalls eine Möglichkeit die Schädlinge zu vertreiben. Das Verwenden von Buttersäure ist verboten.

Systematik

Alternativ zum Namen Arvicolinae findet man oft auch den Namen Microtinae, der aber als deutlich jüngerer Name ungültig ist. Die Wühlmäuse werden oft in den Rang einer eigenen Familie erhoben. Vor allem in älteren Systematiken findet man diverse Nagetiertaxa, die heute für gewöhnlich als selbständig angesehen werden, als Tribus der Wühlmäuse, z. B. die Neuweltmäuse, Hamster, Blindmulle, Rennmäuse, Mähnenratten und Madagaskar-Ratten. Jüngere DNA-Studien haben die Monophylie der Wühlmäuse bestätigt; den Ergebnissen zufolge sind wahrscheinlich die Hamster die Schwestergruppe der Wühlmäuse.

Die folgende Systematik richtet sich nach McKenna & Bell und zeigt Tribus und Gattungen:

  • Tribus Arvicolini
    • Schermäuse (Arvicola)
    • Tyrrhenische Wühlmäuse (Tyrrhenicola), ausgestorben
    • Feldmäuse (Microtus)
    • Pitymys
    • Neodon
    • Lasiopodomys
    • Schneemäuse (Chionomys)
    • Salbeiwühlmäuse (Lemmiscus)
    • Afghanische Wühlmäuse (Blanfordimys)
    • Bedford-Wühlmäuse (Proedromys)
    • Volemys
    • Steppenlemminge (Lagurus)
    • Eolagurus
  • Tribus Ondatrini
    • Bisamratten (Ondatra)
  • Tribus Myodini
    • Heidekraut-Wühlmäuse (Phenacomys)
    • Baumwühlmäuse (Arborimus)
    • Martino-Schneemäuse (Dinaromys)
    • Kaschmir-Wühlmäuse (Hyperacrius)
    • Gebirgswühlmäuse (Alticola)
    • Père-David-Wühlmäuse (Eothenomys)
    • Caryomys
    • Rötelmäuse (Myodes)
    • Blyth-Wühlmäuse (Phaiomys)
    • Japanische Rötelmäuse (Phaulomys)
  • Tribus Prometheomyini
    • Prometheus-Mäuse (Prometheomys)
  • Tribus Ellobiini
    • Mull-Lemminge (Ellobius)
  • Tribus Lemmini (Lemminge)
    • Moorlemminge oder Lemmingmäuse (Synaptomys)
    • Echte Lemminge (Lemmus)
    • Waldlemminge (Myopus)
  • Tribus Neofibrini
    • Florida-Wasserratten (Neofiber)
  • Tribus Dicrostonychini
    • Halsbandlemminge (Dicrostonyx)